研究簡介：電纜細菌是一種能夠通過長距離電子傳遞將硫化物氧化與氧氣或硝酸鹽還原耦聯(lián)起來的絲狀細菌。這種獨特的代謝方式在海洋、咸水、淡水和含水層沉積物中均有發(fā)現(xiàn)，但在淡水環(huán)境中，硫酸鹽濃度通常較低，限制了硫酸鹽還原的速率。本研究主要探討了電纜細菌如何通過e-SOx過程提高硫酸鹽的可用性，并進一步刺激硫酸鹽還原。本研究選取了丹麥日德蘭半島的兩個富營養(yǎng)湖泊——Skanderborg S?和Vilhelmsborg S?的沉積物樣本。實驗設(shè)計包括在有氧水柱（促進e-SOx）和無氧水柱（對照組，無e-SOx）中孵化沉積物，并通過微傳感器測量了氧、硫化物、pH和電位（EP）的深度分布。此外，研究還使用了放射性示蹤劑方法來測定硫酸鹽還原率（SRR），并通過qPCR和Illumina MiSeq測序分析了硫酸鹽還原微生物（SRM）群落的大小和組成。本研究揭示了電纜細菌在淡水沉積物中通過e-SOx過程刺激硫酸鹽還原的新機制。這種機制不僅直接增加了硫酸鹽的可用性，還通過形成電場和溶解內(nèi)源性硫化物池間接增強了硫酸鹽的保留和再生。這一發(fā)現(xiàn)強調(diào)了電纜細菌在硫循環(huán)中的重要作用，并為理解淡水生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)和溫室氣體排放提供了新的視角。電纜細菌通過增強硫酸鹽還原可能間接減少了甲烷生成，從而對淡水系統(tǒng)的溫室氣體排放產(chǎn)生影響。未來的研究可以進一步探索電纜細菌在不同淡水環(huán)境中的生態(tài)功能，以及它們對全球碳循環(huán)和氣候變化的潛在影響。

Unisense微電極系統(tǒng)的應(yīng)用

Unisense微電極應(yīng)用于測量沉積物中的多種關(guān)鍵參數(shù)，包括電位（EP）、硫化氫（H?S）、氧氣（O?）和pH的深度分布。使用定制的EP微電極測量沉積物中的電位分布，以識別電纜細菌活動的特征。電纜細菌通過電生硫化物氧化（e-SOx）產(chǎn)生電場，這種電場的存在是電纜細菌活動的直接證據(jù)。研究中通過測量電位的變化，確認(rèn)了電纜細菌在沉積物中的存在和活動范圍。使用定制的H2S微傳感器，測量沉積物中的硫化氫濃度，以評估硫化物的氧化過程。硫化氫的濃度變化可以反映電纜細菌將硫化物氧化為硫酸鹽的過程。使用O?微傳感器，測量沉積物中的氧氣濃度，以評估氧氣對硫循環(huán)的影響。使用pH微傳感器，測量沉積物中的pH值，以評估酸堿變化對硫化物氧化和硫酸鹽生成的影響。

實驗結(jié)果

電纜細菌的存在顯著提高了沉積物中的硫酸鹽濃度和硫酸鹽還原率。在有電纜細菌活動的沉積物（ES沉積物）中，硫酸鹽濃度比無電纜細菌的沉積物（ES-free沉積物）高3-10倍，硫酸鹽還原率也高出3-4.5倍。反應(yīng)傳輸模型表明，ES沉積物中存在硫酸鹽的凈生產(chǎn)，而ES-free沉積物中則為硫酸鹽的凈消耗。此外，電纜細菌的存在對SRM群落的結(jié)構(gòu)、豐富度和多樣性影響有限，表明硫酸鹽還原率的增加主要是由于硫酸鹽濃度的升高，而不是由于SRM群落結(jié)構(gòu)的變化。電纜細菌通過電生硫化物氧化（e-SOx）顯著增強了淡水沉積物中的硫酸鹽濃度，從而刺激了硫酸鹽還原。在有電纜細菌活動的沉積物（ES沉積物）中，硫酸鹽濃度比無電纜細菌的沉積物（ES-free沉積物）高出3-10倍。ES沉積物中的硫酸鹽還原率（SRR）比ES-free沉積物高出3-4.5倍。這種提升與硫酸鹽濃度的增加密切相關(guān)，表明硫酸鹽還原微生物（SRM）的活性受到硫酸鹽濃度的限制。當(dāng)硫酸鹽濃度增加時，SRM的活性也隨之提高。盡管電纜細菌的存在顯著提高了硫酸鹽還原率，但對硫酸鹽還原微生物（SRM）群落的結(jié)構(gòu)、豐富度和多樣性影響有限。這表明硫酸鹽還原率的增加主要是由于硫酸鹽濃度的升高，而不是由于SRM群落結(jié)構(gòu)的變化。電纜細菌通過e-SOx過程促進了隱秘硫循環(huán)，即硫化物被氧化為硫酸鹽，隨后又被還原為硫化物。這一循環(huán)過程在硫酸鹽受限的淡水環(huán)境中尤為重要，因為它為硫酸鹽還原提供了額外的硫酸鹽來源。電纜細菌通過增強硫酸鹽還原可能間接減少了甲烷生成，從而對淡水系統(tǒng)的溫室氣體排放產(chǎn)生影響。

圖1、Vilhelmsborg S?（a，b）和Skanderborg S?（c，d）的ES沉積物和無ES沉積物中∑HS濃度（黑點）、pH（黃點）、電位（EP）分布（白點）和氧濃度（紅點）的深度剖面。誤差線表示平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤差（n=36）。僅繪制每個數(shù)據(jù)系列的每兩個點。在ES沉積物中測量了兩個系列的pH值曲線：一個系列在沉積物的上部6 mm中以100μm的深度分辨率測量，另一個系列在整個域中以400μm的深度分辨率測量。

圖2、Vilhelmsborg S?（a，b）和Skanderborg S?（c，d）的ES沉積物中ES沉積物中的硫酸鹽濃度（黑點）、R（z）（灰色條）和無ES沉積物。誤差線表示平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤差（n=3）。R（z）的正值表示硫酸鹽的凈產(chǎn)量，負值表示硫酸鹽的凈消耗量。黑線表示建模的硫酸鹽濃度。a和c中的虛線表示含氧區(qū)的下邊界。

圖3、Vilhelmsborg S?（a，b）和Skanderborg S?（c，d）的ES沉積物和無ES沉積物中的硫酸鹽還原率（灰色條）和硫酸鹽濃度（黑點）。誤差線表示平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤差（n=3）。a和c中的虛線表示含氧區(qū)的下邊界。

圖4、根據(jù)反應(yīng)傳輸模型估計的硫酸鹽總生成速率，并測量了Vilhelmsborg S?（a，b）和Skanderborg S?（c，d）的ES和無ES沉積物的SRR。a和c中的虛線表示含氧區(qū)的下邊界。

圖5、Vilhelmsborg S?（a，b）和Skanderborg S?（c，d）沉積物中dsrB基因的豐度和家系相關(guān)性。對于每個面板，左側(cè)條形代表ES沉積物，右側(cè)條形代表不含ES的沉積物。堆疊條形圖（b,d）顯示檢測到的10個最豐富的dsrB家族的平均相對豐度;氧化型dsrB家族用星號標(biāo)記。對于未分類的dsrB家族，給出下一個更高的分類分類等級。

結(jié)論與展望

電纜細菌是Desulfobulbaceae家族的絲狀成員，它們通過在沉積物中將電子轉(zhuǎn)移幾厘米的距離來用氧氣或硝酸鹽氧化硫化物。研究表明淡水沉積物可以支持與海洋環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的密度相當(dāng)?shù)碾娎|細菌種群。這很令人驚訝，因為由于硫酸鹽對硫酸鹽還原的限制，淡水沉積物中的硫化物可用性可能很低。研究表明電纜細菌通過促進硫酸鹽的可用性來刺激淡水沉積物中的硫酸鹽減少。比較有和沒有活性電纜細菌的實驗淡水沉積物，觀察到當(dāng)存在電纜細菌時，硫酸鹽濃度增加了3到10倍，硫酸鹽還原率增加了4.5倍，而硫酸鹽還原微生物（SRM）的豐度和群落組成不受影響。硫酸鹽濃度升高是由電纜細菌驅(qū)動的硫化物氧化、本地硫化物池產(chǎn)生硫酸鹽（可能是通過電纜細菌介導(dǎo)的硫化鐵溶解和氧化）以及由電纜細菌產(chǎn)生的電場觸發(fā)的硫酸鹽保留增強引起的。淡水沉積物中的電纜細菌可能是隱秘硫循環(huán)的一個組成部分，并為稀缺資源的硫酸鹽循環(huán)提供一種機制，刺激硫酸鹽減少。這種刺激可能對甲烷生成和溫室氣體排放有影響。

Unisense微電極在本研究中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，通過高精度的微傳感器測量了沉積物中的電位、硫化氫、氧氣和pH的深度分布。綜合分析電位、硫化氫、氧氣和pH的數(shù)據(jù)，揭示了電纜細菌如何通過e-SOx過程增加硫酸鹽的可用性，從而刺激硫酸鹽還原。這些測量結(jié)果不僅幫助確認(rèn)了電纜細菌的存在和活動范圍，揭示了電纜細菌通過電生硫化物氧化（e-SOx）對沉積物中硫循環(huán)的影響。這種機制不僅直接增加了硫酸鹽的可用性，還通過形成電場和溶解內(nèi)源性硫化物池間接增強了硫酸鹽的保留和再生。這一發(fā)現(xiàn)強調(diào)了電纜細菌在硫循環(huán)中的重要作用，并為理解淡水生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)和溫室氣體排放提供了新的視角。電纜細菌通過增強硫酸鹽還原可能間接減少了甲烷生成，從而對淡水系統(tǒng)的溫室氣體排放產(chǎn)生影響。未來的研究可以進一步探索電纜細菌在不同淡水環(huán)境中的生態(tài)功能，以及它們對全球碳循環(huán)和氣候變化的潛在影響。